近日，華大海洋聯(lián)合湖北大學、新加坡國立大學在國際學術(shù)期刊BMC Ecology and Evolution上發(fā)表具海陸兩棲生活習性的潮蛛（Desis jiaxiangi）線粒體基因組論文（圖1），為蜘蛛類群的基因組進化及水生環(huán)境適應性等研究提供了很好的參考案例，為開展兩棲生活物種的深入研究奠定了堅實的基礎。?

圖1 論文發(fā)表在BMC Ecology and Evolution上?

結(jié)合高通量測序和生物信息分析方法，該研究組裝注釋出完整的潮蛛線粒體基因組圖譜，并整合其它已報道的45種蜘蛛線粒體基因組數(shù)據(jù)，對蜘蛛線粒體基因組的適應性演化進行了系統(tǒng)分析^[1]。?

華大海洋研究院博士生李凡為論文第一作者，新加坡國立大學李代芹教授和華大海洋研究院院長石瓊教授為論文共同通訊作者。?

蜘蛛隸屬于無脊椎動物門、蛛形綱、蜘蛛目，是一個種類繁多、形態(tài)各異的捕食者類群。擁有超過3.8億年的演化歷史^[2]，現(xiàn)已知有近5萬種^[3]。?

雖然絕大多數(shù)蜘蛛生活在陸生生態(tài)環(huán)境，但仍有極少數(shù)的物種能棲居于完全淹沒的淡水或者海水中。?

潮蛛屬（Desis）蜘蛛就是這樣一個特殊的具海陸兩棲生活習性的類群，生活于千變?nèi)f化的潮間帶（圖2）。?

在漲潮時，潮蛛會被完全淹沒于其棲居的珊瑚石孔隙中，直至潮水退去。鑒于線粒體是細胞內(nèi)氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷（ATP）的主要場所，直接為細胞的生命活動提供能量，課題組對潮蛛的線粒體進行了系統(tǒng)性組裝和注釋，并結(jié)合其它已公開的蜘蛛完整線粒體基因組數(shù)據(jù)進行演化分析及選擇壓預測。?

圖2 潮蛛棲息地海洋潮間帶生境?

該論文組裝注釋出完整的潮蛛線粒體基因組圖譜（圖3），并結(jié)合包括水蛛（Argyroneta aquatica）在內(nèi)的其它45種蜘蛛的線粒體基因組數(shù)據(jù)進行了比較分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，潮蛛線粒體基因組在trnL2和?trnN基因上發(fā)生了獨有的基因重排現(xiàn)象（圖4）。?

圖3 潮蛛線粒體基因組?

圖4 蜘蛛線粒體基因組的基因排列現(xiàn)象?

該文構(gòu)建了高可信度的系統(tǒng)進化樹（圖5），清晰地展示出相關蜘蛛類群的演化關系。基于分子鐘的預測方法，結(jié)合文獻報道的化石年代校正，該研究推斷出潮蛛和水蛛的分歧時間發(fā)生在約0.98億年前（圖6）。?

圖5 基于46種蜘蛛構(gòu)建的系統(tǒng)進化樹?

圖6 基于化石校正的蜘蛛譜系分歧時間預測?

在以水蛛和潮蛛這一具“水生習性”支系為前景枝進行選擇壓分析時，檢測得到nd4基因有正選擇信號。此外，在以線粒體13個蛋白編碼基因為數(shù)據(jù)集分析時，多個物種（Pirata subpiraticus、Hypochilus thorelli和?Argyroneta aquatica）擁有更高的Ka/Ks值；有趣的是，這3種蜘蛛都在nd6基因檢測到了正選擇信號。?

論文總結(jié)到，潮蛛trnL2和?trnN基因的重排現(xiàn)象（參見圖4）暗示有關線粒體基因組在演化歷程中經(jīng)歷過一定的基因組重排。研究發(fā)現(xiàn)，在蜘蛛類群中atp8的Ka及Ka/Ks值最高（圖7），說明atp8經(jīng)歷過更為寬松的選擇壓并積累了更多的非同義突變；cox1的Ka及Ka/Ks值最低（圖7），說明其同義突變的比例更高，也更為保守，適合作為重構(gòu)系統(tǒng)進化樹的分子標記。?

圖7 基于46種蜘蛛線粒體基因組的Ka（a）及Ka/Ks（b）計算值?

在以線粒體13個蛋白編碼基因作為數(shù)據(jù)集計算Ka/Ks比值時，所有46種蜘蛛的Ka/Ks值均小于1（圖8），說明蜘蛛線粒體演化主要受純化選擇主導。?

在正選擇分析中，對“水生習性”支系以及前面提及的3種特殊蜘蛛所在支系進行前景枝標定時，分別檢測得到nd4和nd6基因的正選擇信號，這可能有助于解釋不同生活習性的蜘蛛在應對相應環(huán)境的能量代謝需求時可能存在的相關適應性演化。?

圖8 以46種蜘蛛線粒體基因組中13個蛋白編碼基因為整合數(shù)據(jù)集計算的Ka/Ks值?

該論文為水生生活適應性以及蜘蛛類群的系統(tǒng)演化研究提供了新的遺傳資源數(shù)據(jù)，為蛛形學研究提供了新的思路，具有重要的參考價值。?

參考文獻

[1] Li F. et al. BMC Ecology and Evolution, 2021, 21:72.

[2]Selden P.A. et al. Palaeontology, 1991, 34: 241-281.

[3] World Spider Catalog. Natural History Museum, Bern, Germany.

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