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出品 | 科普中國

作者 | 趙序茅（蘭州大學(xué)青年研究員）、雷可欣（重慶大學(xué)新聞學(xué)院）

監(jiān)制 | 中國科普博覽

有道是：天下大勢，分久必合，合久必分。在生物分類學(xué)上，分久不一定合，但合久必定分。在中國的哺乳動物中，嚙齒類動物可謂是其中的“大族”，它們縱橫于“山水林田湖草沙”，足跡涵蓋中國大多數(shù)生態(tài)環(huán)境。在嚙齒類動物中，鼴形鼠科比較神秘，它們長期生活在地下，堪比動物武林中的“古墓派”。

鼢鼠丨李克欣 拍攝于青海

鼢鼠亞科下又可以分為凸顱鼢鼠屬、平顱鼢鼠屬，其中凸顱鼢鼠屬有6個物種僅分布在我國，屬于中國特有種，包括中華鼢鼠、甘肅鼢鼠、羅氏鼢鼠、秦嶺鼢鼠、高原鼢鼠、斯氏鼢鼠；平顱鼢鼠屬中有兩個物種分布在我國——東北鼢鼠和草原鼢鼠。這些鼠輩“派系林立”，種類復(fù)雜，曾經(jīng)一度使分類學(xué)家感到苦惱：它們之間究竟是什么關(guān)系，又是如何演化而來？

2022年5月6日，由蘭州大學(xué)牽頭、聯(lián)合中國科學(xué)院西北高原生物研究所和以色列海法大學(xué)等在國際著名期刊PNAS（美國科學(xué)院院刊）在線發(fā)表了題為“Genomic insights into zokors’ phylogeny and speciation”（通過基因組學(xué)揭示中國境內(nèi)鼢鼠的系統(tǒng)發(fā)育和成種動力）的研究成果，終于解決了天下鼠事之鼢鼠“分家”。

論文截圖，該論文由蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)院碩士生劉希、張上哲、中國科學(xué)院西北高原生物研究所副研究員蔡振媛和生態(tài)學(xué)院碩士生匡卓然為文章并列第一作者，李克欣教授為文章通訊作者，該研究得到國家自然科學(xué)基金、十四五重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體等基金支持。

對我們?nèi)祟悂碚f，可以通過查閱家譜得知代際關(guān)系，但是受制于文字出現(xiàn)時(shí)間和文字保存的局限性，我們無法溯源過于久遠(yuǎn)的歷史。對于鼠類這種既無文明，又有極為長遠(yuǎn)的演化歷史的動物來說，我們?nèi)绾尾拍艿弥鼈兊摹凹易V”或者起源呢？

科學(xué)家們現(xiàn)在在研究此類問題時(shí)，往往會利用分子生物學(xué)技術(shù)來建立生物的系統(tǒng)發(fā)生樹（進(jìn)化樹）。系統(tǒng)發(fā)生樹依據(jù)的是物種的遺傳突變速率。所有物種時(shí)刻都在發(fā)生遺傳突變，其突變速率大致是相同的，在某一個進(jìn)化支上積累的突變數(shù)量和它演化出來的時(shí)間成正比，這就好比我們曾經(jīng)做過的物理題目，已知一輛車的行駛速度，和它已經(jīng)行駛的距離，求它的行駛時(shí)間。這樣就可以計(jì)算出每一個物種演化出來的時(shí)間，從而建立起系統(tǒng)發(fā)生樹來。這種技術(shù)可以追溯數(shù)百萬年乃至數(shù)億年來生物演化的歷程。

建立系統(tǒng)發(fā)生樹有多種方法，上文提到的研究利用全基因組測序（物種的基因組在數(shù)字層面的表述就是一組有序排列的ACGT字母，根據(jù)這些字母的排序可以分析出很多生物上的信息，比如這個物種的起源和分化時(shí)間）構(gòu)建了中華鼢鼠完整的染色體水平的基因組，相比前人的研究，更加精確。

根據(jù)基因組分析，我們得以知曉鼠類的家族演化史：鼴形鼠科中最開始上演的是鼢鼠亞科、竹鼠亞科、鼴形鼠亞科三亞科分科，史稱鼴形鼠科中“三家分晉”。2890萬年前，鼴形鼠亞科開始從鼴形鼠科中分化出來，緊接著200萬年后，鼢鼠亞科與竹鼠亞科完成分化。至此，三亞科完成了分化。

竹鼠亞科，在南方很多省份這是一種美食丨圖片來源：wikipedia-Roadnottaken

鼴鼠亞科，因?yàn)槌Ｄ赉@地生活，這些生物眼睛大多已經(jīng)退化丨圖片來源：wikipedia-GalinaGouz

雖然分成了不同的亞科，但是三者之間的聯(lián)系沒有就此中斷，三亞科之間依然可以通過雜交形成種間漸滲，形成彼此的基因中“你中有我，我中有你”的現(xiàn)象。正是這種彼此的基因交流給后世的科學(xué)家造成“剪不斷，理還亂”的分類困局。

根據(jù)選擇的“材料”（數(shù)據(jù)）不同，系統(tǒng)發(fā)生樹有好多種。如果把物種的分化比作戀人分手，分手后如果不再聯(lián)系，那么不同的系統(tǒng)發(fā)生樹的結(jié)果是一致；如果分手后，還彼此藕斷絲連，那么就會出現(xiàn)在不一致的結(jié)果。主要表現(xiàn)在中華鼢鼠出現(xiàn)在系統(tǒng)發(fā)育樹上的好多分枝上，因此無法準(zhǔn)確確定它的分支。這可能有兩個因素：

其一，不完全譜系分選（ILS）。基因組中有很多片段，不同的片段有著不同的進(jìn)化速率和保守性。這就好比一個家族分家，由于分家的時(shí)間比較短，分家的時(shí)候沒有一定的規(guī)則——比如嫡長子繼承或幼子守產(chǎn)，因此出現(xiàn)后代從祖宗那里繼承的“基因”就比較隨機(jī)。

其二，漸滲，不同分支之間基因的交流，通俗地講就是交配產(chǎn)生的基因流動。這個類似上文說的“分手”后產(chǎn)生了藕斷絲連。

那么，為何會出現(xiàn)這種情況？

“自古鼠類多風(fēng)流，都是風(fēng)流惹的禍”，中華鼢鼠和其他相近種之間不斷發(fā)生雜交，導(dǎo)致種間基因上存在藕斷絲連。具體表現(xiàn)在中華鼢鼠與斯氏鼢鼠和高原鼢鼠的祖先，中華鼢鼠和秦嶺鼢鼠與羅氏鼢鼠的祖先之間的基因交流很大，說明它們祖上通婚比較頻繁。在系統(tǒng)發(fā)育樹上位置不穩(wěn)定。

在隨后的演化中，青藏高原的崛起對鼢鼠的種群分化扮演了至關(guān)重要的角色。

所謂時(shí)勢造英雄，英雄待時(shí)勢。對于物種的形成來說，這里的“時(shí)勢”“風(fēng)云”指的是環(huán)境變化或者地質(zhì)構(gòu)造的變化。物種要想適應(yīng)這種環(huán)境的變化，只有一個途徑——變，通過遺傳突變來適應(yīng)新的環(huán)境。

360萬年前，隨著青藏高原的隆起，凸顱鼢鼠屬的一支開啟了由平原到高原的生活模式，另一支依舊生活在低海拔地區(qū)。海拔的分割使得不同種群失去了交流融合的機(jī)會，進(jìn)而形成生殖隔離。隨青藏高原隆起的一支慢慢適應(yīng)了高原的生活，高原環(huán)境帶來的是基因組層面的變化，于是在322萬年前，隨青藏高原隆起的凸顱鼢鼠一支獨(dú)立成了一個新種——高原鼢鼠。

高原鼢鼠 丨圖片來源：wikipedia- Xiao Sa

距今78-50萬年前，世界進(jìn)入一個新的冰期，北方由于緯度高，氣候更加寒冷，于是出現(xiàn)食物短缺現(xiàn)象。為了獲取更好的食物資源和更溫暖的生存環(huán)境，高原鼢鼠家族的一支開始向秦淮以南遷徙。在南遷的途中，由于環(huán)境的變化，它們的遺傳物質(zhì)再次發(fā)生改變，于75萬年前誕生了斯氏鼢鼠。

那些沒有隨著青藏高原隆起的鼢鼠的一支在240萬年前形成了中華鼢鼠。

160萬年前的黃土高原發(fā)生了巨大的變化，C4植物（碳四植物，植物按光合作用形成的有機(jī)物類型主要分為C4植物和C3植物兩大類，C4植物光合作用效率更高一些）開始擴(kuò)展。C4植物是鼢鼠賴以生存的食物。于是乎，一部分鼢鼠為獲取食物，開啟了新一輪“背井離鄉(xiāng)”，它們從秦嶺地區(qū)向北部黃土高原擴(kuò)張，在146萬年前分化產(chǎn)生甘肅鼢鼠。

凸顱鼢鼠屬下物種物種的形成過程丨圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]

13.5-19.4萬年前，秦嶺地區(qū)被冰川覆蓋，部分鼢鼠群體不得已遷到秦淮以南，在44萬年前分化出羅氏鼢鼠。

系統(tǒng)發(fā)育樹可以理清楚物種之間的“輩分”，那么有效種群大?。ㄍㄋ椎刂v是一個種下繁殖個體的數(shù)量，不參加繁殖的個體無法統(tǒng)計(jì)）就可以知道歷史時(shí)期物種家族的規(guī)模。群體歷史研究表明：冰期顯著影響了凸顱鼢鼠屬有效種群大小，海拔高度通過影響植被進(jìn)而影響鼢鼠的有效群體大小波動。

至此，整個鼢鼠家族完成了分化。對我們?nèi)祟悂碚f，不過是多了幾個物種，對于鼢鼠而言這是一部隨著環(huán)境變遷不斷求得生存的史詩級家族分離史。

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