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撰文 | 五蓮花開

許多人都有這樣的經(jīng)驗(yàn)：香蕉、獼猴桃買回來要放兩天，放軟了更好吃。事實(shí)上不止香蕉和獼猴桃，還有蘋果、桃子、芒果、木瓜、梨、杏、李子、柿子、牛油果和哈密瓜等等一系列的水果，都有機(jī)會(huì)在買回家之后變得更甜（如果不是變壞的話）。

另外，雖然番茄的口感不會(huì)變甜得那么明顯，但是果肉會(huì)變軟，酸度會(huì)下降，它也是研究呼吸躍變型（climacteric）植物的模式生物。

生活中還有一個(gè)明顯的現(xiàn)象，另外的一部分水果，比較常見的如西瓜、菠蘿、葡萄、草莓、藍(lán)莓、櫻桃和荔枝，不論怎么放，它們的口感都不會(huì)產(chǎn)生明顯的變化。黃瓜、土豆、卷心菜和胡蘿卜等也是如此。而且這些水果和蔬菜在成熟后要立即食用，才能避免它們變壞。

這一切的原因都是：它們的成熟模式不同，前面舉例的都是呼吸躍變型果蔬，后面的都是非呼吸躍變型果蔬。

圖1.呼吸躍變型水果和非呼吸躍變型水果舉例（來源：umd.edu）

果蔬在采收之后，并不會(huì)停止發(fā)育，不論是呼吸躍變型還是非呼吸躍變型，都能夠繼續(xù)發(fā)生呼吸作用。不過兩者的模式有很大不同。

這兩種不同類型的果蔬的主要差異表現(xiàn)為對(duì)植物激素乙烯的敏感程度不同。呼吸躍變型水果采收之后，仍然可以在乙烯的催化下產(chǎn)生一個(gè)呼吸速率的高峰，并將體內(nèi)的大分子轉(zhuǎn)換為小分子——例如淀粉水解為糖，這個(gè)過程中，果肉會(huì)變軟，酸度會(huì)下降，甜度會(huì)上升。而且每個(gè)水果釋放的乙烯還會(huì)催化其他的個(gè)體，從而使聚在一起的水果都變得更加成熟。

而非呼吸躍變型水果在采摘之后并不會(huì)繼續(xù)原本的發(fā)育過程，呼吸速率會(huì)衰減，未成熟的果實(shí)不會(huì)繼續(xù)熟成，成熟的果實(shí)則會(huì)走向衰敗。所以冷鏈快遞主要是寄送非呼吸躍變型水果，如櫻桃、荔枝等，它們不能人工催熟，只能在接近成熟的時(shí)候采摘，一旦采摘必然要在短的時(shí)間內(nèi)食用/冷藏保存，否則會(huì)變壞。而呼吸躍變型水果則可以提前采摘再催熟，從而降低物流成本。

圖2. 快遞盒里的櫻桃（作者供圖）

這個(gè)模式差異用圖片呈現(xiàn)是這樣的：

圖3. 果蔬采收之后乙烯釋放量和呼吸速率的變化丨來源：UC Davis

我們可以看到，非呼吸躍變型水果在離開枝頭的剎那基本上已經(jīng)決定了它之后的性質(zhì)，所以我們買的黃瓜很快會(huì)蔫，而買到的菠蘿（尤其是我這樣住北方的）基本上都會(huì)扎嘴。

為什么會(huì)這樣呢？我們以蘋果[1]為例看一下

圖4. 蘋果體內(nèi)乙烯合成路徑。箭頭代表促進(jìn)；平頭代表抑制；實(shí)線代表確定過程；虛線代表過程不明[1]

呼吸躍變型水果體內(nèi)，乙烯的合成路徑包括兩個(gè)系統(tǒng)：系統(tǒng)1（S1）和系統(tǒng)2（S2），乙烯的主要作用是降低植物生長(zhǎng)速度，促使果實(shí)早熟，S1階段發(fā)生在幼果期間，這時(shí)是一種自我抑制的反應(yīng)。在這個(gè)階段，蛋氨酸/甲硫氨酸在S-腺苷蛋氨酸合成酶的催化下合成S-腺苷蛋氨酸（SAM），SAM在ACC合成酶的催化下合成1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC），而ACC在丙二?；D(zhuǎn)移酶的催化下轉(zhuǎn)化為丙二?；鵄CC（MACC）。這樣可以避免乙烯的產(chǎn)生，避免果實(shí)早熟。

S2過程則是一個(gè)自催化反應(yīng)，ACC在ACC氧化酶的作用下合成乙烯，然后通過[2]乙烯→乙烯受體ETR家族→CTR家族→EIN2→EIN3/EIL→ERF→乙烯反應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)，進(jìn)行乙烯的自催化反應(yīng)。

植物體內(nèi)產(chǎn)生乙烯的路徑[2]

所以呼吸躍變型果蔬在成熟過程中，只需要有外源性/內(nèi)源性的乙烯釋放，就可以源源不斷產(chǎn)生乙烯來催化果蔬成熟。

不過，果實(shí)的成熟機(jī)制是一個(gè)高度復(fù)雜的過程，有多層次的調(diào)控（DNA、RNA和蛋白質(zhì)），需要多種植物激素協(xié)同作用。現(xiàn)在也有一些新的研究進(jìn)展，除了乙烯之外，另一種植物激素脫落酸（ABA）也被認(rèn)為在這個(gè)過程中起著重要的作用。在獼猴桃中[3]，冷凍處理再轉(zhuǎn)回室溫表現(xiàn)出了比施加乙烯更優(yōu)秀的效果。

圖5. 果實(shí)成熟過程中乙烯的合成、介導(dǎo)以及其他多層次調(diào)控[3]

新的研究表明，不僅乙烯經(jīng)典模型發(fā)揮著重要的作用，細(xì)胞色素c（CYTc）途徑和替代氧化酶（AOX）途徑也有助于提高線粒體的活動(dòng)水平。上圖右側(cè)區(qū)域的突出部分，認(rèn)為低溫可以刺激NADPH氧化酶的產(chǎn)生，從而刺激活性氧（ROS）積累，并進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)介導(dǎo)基因表達(dá)，從而激活A(yù)OX途徑。

當(dāng)然了，這屬于比較微觀的分子生物學(xué)研究，有一次我買了生的獼猴桃，結(jié)果它們總不變軟，我就查了一下。

宏觀的角度來講，在呼吸躍變型水果中，呼吸速率會(huì)隨著乙烯釋放量的上升形成一個(gè)高峰，停止乙烯供給則會(huì)中斷這個(gè)過程。

生產(chǎn)生活中，人們也在利用一些化學(xué)物質(zhì)來調(diào)控呼吸躍變型果蔬的成熟進(jìn)度，例如1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP），它結(jié)構(gòu)與乙烯類似，可以與乙烯受體競(jìng)爭(zhēng)，從而延緩果實(shí)成熟。也會(huì)采用Aminoethoxyvinylglycine (AVG)，它可以使ACC轉(zhuǎn)換為MACC，阻止果實(shí)體內(nèi)乙烯的產(chǎn)生。

圖6. AVG作用原理丨來源：樊會(huì)芬 et.al 2008

這類似于人工模擬果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的S1階段。

當(dāng)然了，最常用的還是乙烯利，給果實(shí)催熟才是我這種終端客戶最需要做的。

總而言之，能變甜的一般是呼吸躍變型果蔬，他們采收之后也可以繼續(xù)呼吸作用，從而產(chǎn)生更好的風(fēng)味。不過目前我們并未認(rèn)知到這個(gè)過程的全貌，但是乙烯被認(rèn)定是關(guān)鍵角色。不能變甜甚至變不甜的水果通常是非呼吸躍變型，采收之后基本就定型了，最好的辦法是徹底成熟之后再采收。

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